Как происходит оплодотворение. Механизм зачатия ребенка

Рост, созревание гамет и другие обстоятельства, приводящие к встрече мужских и женских половых клеток, имеют лишь предварительное значение на пути к их соединению. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и происходящее в результате этого соединение ядерных веществ обеих клеток являются кульминационным моментом процесса оплодотворения и возвещают о начале жизни нового индивидуума.

Прямые наблюдения над соединением гамет у млекопитающих весьма незначительны и отрывочны. Тем не менее, сопоставляя эти наблюдения с более обширными данными, полученными при изучении водных животных, у которых оплодотворение протекает вне материнского организма, нетрудно представить себе весь ход событий.

Если половое сношение здоровых мужчины и женщины произошло примерно во время овуляции, потребуется лишь несколько часов на то, чтобы яйцеклетка, вступившая в бахромчатый конец маточной трубы, была окружена большим числом сперматозоидов, из которых всего лишь один проникает в яйцеклетку. Сразу же после внедрения сперматозоида яйцеклетка испытывает изменения, направленные на предотвращение проникновения в нее других сперматозоидов.

Это явление можно легко наблюдать под микроскопом у многих морских видов, проводя опыты в чашке с морской водой. Как только сперматозоиды будут введены в чашку, содержащую яйцеклетки, как сразу же можно увидеть, как они толпами окружают каждую яйцеклетку. Несмотря на относительно громадный объем яйцеклетки, она может быть даже приведена во вращение под влиянием объединенных усилий сперматозоидов.

Когда один сперматозоид проник в яйцеклетку, ее поверхностная оболочка тотчас же утолщается и остановится менее проницаемой; одновременно остальные сперматозоиды теряют свою направленную активность, и вскоре по соседству с оплодотворенной яйцеклеткой остаются только одиночные сперматозоиды. То, что эти изменения связаны с оплодотворением яйцеклетки, а не с потерей активности другими сперматозоидами, легко может быть доказано путем добавления в чашку неоплодотворенных яйцеклеток и наблюдения за их оплодотворением оставшимися сперматозоидами.

В яйцеклетку проникают лишь головка сперматозоида (которая состоит почти исключительно из ядерного вещества) и шейка (содержащая центросомный аппарат). Хвостик при внедрении сперматозоида отпадает. В яйцеклетке ядерное вещество, содержавшееся в головке сперматозоида, сразу же теряет свой компактный вид и в нем выявляются хромосомы. В таком состоянии оно называется мужским пронуклеусом.

Обычно у млекопитающих при овогенезе первое деление созревания наблюдается сразу же после овуляции, а второе деление созревания, вероятно, задерживается до проникновения в яйцеклетку сперматозоида. Однако как только сперматозоид проникает в яйцеклетку, все процессы быстро активируются и к моменту образования мужского пронуклеуса второе деление созревания заканчивается. Ядро яйцеклетки с этого момента называется женским пронуклеусом.

Оплодотворение заканчивается лишь тогда, когда хромосомы мужского и женского пронуклеусов сольются вместе. Так как каждый пронуклеус содержит гаплоидный набор хромосом, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается полный диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида.

В период между проникновением в яйцеклетку сперматозоида и объединением хромосом обоих пронуклеусов центросомный аппарат, доставленный сперматозоидом, образует митотическое веретено. Хромосомы в этот период готовятся к первому митотическому делению оплодотворенной яйцеклетки. Это деление обычно происходит вскоре после соединения пронуклеусов, но механизм его активации чрезвычайно сложен и его природа остается неизвестной.

Ясно, что он не ограничивается только соединением мужского и женского пронуклеусов , так как у некоторых из низших животных, обладающих легко доступными для экспериментирования гаметами, сперматозоиды могут начать деление в цитоплазме яйцеклеток с удаленными ядрами. В других случаях сперматозоид, ядерное вещество которого было необратимо повреждено лучами радия, мог еще проникать в яйцеклетку и побуждать ее к делению.

Больше того, яйцеклетки многих низших животных могут начать развитие в отсутствие сперматозоидов, под влиянием соответствующих механических или химических стимулов, что было названо искусственным партеногенезом. Однако, как правило, в таких случаях развитие оказывается гораздо слабее и продолжается недолго. Активация клеточного деления оказывается недостаточной без наличия полноцепного сперматозоида, необходимого для поддержания нормальной силы роста.

Половая культура - часть общей культуры.

Второй закономерностью является изменение соотношения биологического и социального, их роли в становлении сексуальности.

Первая из которых - фазность.

Для всех этапов психосексуального развития, а также для каждой стадии III этапа существуют общие закономерности,

В результате повышенной склонности к фантазированию и задержек реализации либидо, обусловленных социальными факторами, женщины более подвержены отклонениям в психосексуальном развитии.

Преемственность и взаимосвязь этапов (стадий), а также их нарушений представляет собой третью закономерность психосексуального развития, причем на каждом этапе (стадии) становления сексуальности имеются задатки последующего.

Образуется как бы сцепление этапов (стадий), и выпадение по тем или иным причинам любого из них искажает течение последующих и в итоге становление всей сексуальности.

Отсутствие или нарушение ранних этапов психосексуального развития приводят к грубым деформациям, затрагивающим ядро личности, которые по аналогии с психопатиями можно назвать «ядерными».

Разделение психосексуального развития на этапы условно, так как половое самосознание, половая роль и психосексуальные ориентации тесно взаимосвязаны и представляют собой динамичные структуры, меняющиеся не только в процессе их формирования, но и в течение всей последующей жизни, хотя основы всех компонентов сексуальности закладываются при их становлении.

Понятия «Половое воспитание» и «Половое образование».

Половое воспитание, система медико-педагогических мер по воспитанию у родителей, детей, подростков и молодёжи правильного отношения к вопросам пола.

Цель П. в. - способствовать гармоничному развитию подрастающего поколения, повышению сексологических знаний, полноценному формированию детородной функции, чувства ответственности за здоровье и благополучие будущей жены (мужа), детей, т. е. укреплению брака и семьи.

Следовательно, П. в. связано со сложными медико-педагогическими и социальными проблемами, где тесно переплетаются физиолого-гигиенические, педагогические, морально-этические и эстетические аспекты.

В течение многих веков трактовка вопросов П. в. определялась традициями, освященными религией. Только в 20 в. начались попытки научного подхода к проблемам П. в.; во 2-й половине 20 в. повсеместным становится интерес к ним со стороны не только специалистов-педагогов, сексологов и др., но и общественности, государственных органов. Это связано, в частности, с распространением среди молодёжи многих капиталистических стран взглядов, отрицающих какие-либо ограничения и моральные нормы в половой жизни ("единая половая мораль - свободная любовь"), с ростом венерических заболеваний, абортов и родов у несовершеннолетних и т.д.

Во многих странах (США, Швеция, ФРГ, ГДР и др.) проводится преимущественно половое просвещение - подробное ознакомление детей и подростков (начиная со старшего дошкольного и младшего школьного возрастов) с анатомо-физиологическими, сексологическими, гигиеническими и др. сведениями, касающимися вопросов пола и половой жизни.

В СССР П. в. включает половое просвещение на более позднем этапе (начиная с 8-го класса средней школы).

Принципы П. в. вытекают из общих принципов воспитательной работы :

Проводится как составная часть общего комплекса учебно-воспитательных мероприятий в семье, дошкольных учреждениях, школе, молодёжных организациях и т.д.

На основе единого подхода со стороны родителей, педагогов и воспитателей, медицинских работников;

Имеет дифференцированный - в соответствии с полом, возрастом и степенью подготовленности ребёнка (родителей) - и поэтапный (преемственный) характер; подразумевает сочетание с благоприятной нравственной атмосферой и гигиеническими условиями.

В П. в. условно выделяют несколько этапов.

В 2-3 года у ребёнка формируется сознание принадлежности к определённому полу, появляются понимание различий в строении тела мальчика и девочки, вопросы типа "Откуда я взялся?". Эти наблюдения и вопросы - следствие естественного процесса познавания окружающего мира, они не имеют ещё сексуального характера. Отвечать на них рекомендуется в доступной ребёнку форме, кратко, без излишней детализации (например, описания строения и функции половых органов), так как последняя может пробудить у ребёнка интерес к сексуальным подробностям, о которых он не подозревал и, естественно, не спрашивал.

Поскольку, как правило, более точный ответ на вопрос "Откуда берутся дети?" ребёнок стремится получить лишь в 5-7-летнем возрасте, а вопрос о роли отца в его рождении начинает возникать у ребёнка в 6-8 лет (P. Нойберт), до этого времени детей вполне удовлетворяют формальные ответы типа: "Я родила тебя в родильном доме", "Ты вырос у меня в животике" и т.п. Можно привести примеры из жизни животных, но не следует уклоняться от ответа или прибегать к сказкам о "капусте", "аистах", "базаре" и т.п. Смущение старших, их отказ ответить на вопрос или вскоре разоблачаемая ложь вызывают недоверие ребёнка к ним, обострённый интерес к таинственной стороне жизни и потребность удовлетворить любопытство с помощью более "осведомлённых" старших товарищей.

2 этап Детей младшего школьного возраста обучают общим морально-этическим и гигиеническим правилам, важным для нормального полового развития. Существенную роль, как и на др. этапах П. в., играет организация рационального режима и питания. В дошкольном и младшем школьном возрасте ребёнок может влюбляться (чаще в старшего, обычно красивого или сильного человека), старается быть ближе к любимому, ласкаться, ухаживать за ним. В таких случаях не следует фиксировать внимание на этой влюблённости, надо постараться переключить внимание ребёнка на новые игры, чтение и др. занятия - влюблённость пройдёт сама. Как и на др. этапах П. в., важны положительные примеры корректных взаимоотношений родителей и других взрослых.

Периоду полового созревания соответствует 3-й этап П. в. Как правило, этот период не сопровождается нарушениями в состоянии здоровья; могут наблюдаться повышенная утомляемость, раздражительность, снижение внимания. Задача родителей - сообщить ребёнку необходимые сведения о физиологических особенностях растущего организма и обучить его соответствующим специальным правилам гигиены. Прежде всего родителям нужно подготовить девочку к появлению менструаций (см. Менструальный цикл) - по данным опросов, 70% девочек узнают об этом именно от матерей; мальчика - к поллюциям. Необходимо научить девочек правилам специального туалета, ведения менструального дневника, рассказать об одежде, питании, режиме в эти периоды и т.д. Мальчики также должны быть ориентированы, что поллюции - естественное явление и что они требуют соблюдения элементарной гигиены. Необходима настойчивая, но тактичная борьба с нередким в это время злоупотреблением онанизмом, которая не должна принимать формы запугивания его "страшными" последствиями.

Основная задача 4-го и 5-го этапов П. в. (соответственно подростков старшего школьного возраста и юношей и девушек, окончивших школу) - освещение вопросов взаимоотношения полов как комплексной нравственной, социальной и гигиенической проблемы, изложение основ гигиены половой жизни, профилактики венерических заболеваний и абортов, морально-этических вопросов и гигиены брака.

Начиная с периода полового созревания подростки ищут и утверждают свои идеалы; они очень критичны, легко идут на конфликты со взрослыми, часто переоценивают собственные нравственные достоинства или, наоборот, страдают от своих воображаемых недостатков. Основным мотивом поведения пробуждающейся женщины постепенно становится желание нравиться окружающим, затем - представителям именно мужского пола, стремление к сопереживанию, к любви и ласке. Чтобы привлечь к себе внимание, девочки стараются улучшить свою внешность модной причёской, одеждой, косметикой. Одновременно усиливается интерес к более точным сведениям о "тайнах" любви. Юноши утверждают своё "я" под девизом "всё могу как взрослый" (в т. ч. курить, пить алкогольные напитки и пр.), начинают присматриваться к девушкам. Нередко прежние привязанности к подругам (у девочек) и товарищам (у мальчиков) постепенно отходят на второй план. Молодые люди стремятся подавить в себе неясные желания, но не знают, как это сделать, не умеют найти себя в обществе сверстников противоположного пола, часто ищут помощи и поддержки со стороны взрослых, но только при условии их тактичности. Советы родителей и учителей относительно поведения принимаются с благодарностью, если они не носят характера императива или запрета (в этом случае запрет явно или тайно нарушается). Умение взрослого видеть прекрасное (и природе, искусстве, труде, человеке), сделать себя приятным для других, уважительно, бережно относиться к окружающим привлекает внимание молодого человека и оказывает на него влияние.

Механизмы оплодотворения

Процесс оплодотворения у животных можно разделить на три фазы. Первая фаза характеризуется сближением сперматозоида с яйцеклеткой до их контакта. В эту фазу осуществляются дистантные взаимодействия между половыми клетками. Вторая фаза начинается с того, что сперматозоид прикрепляется к поверхности яйцеклетки. В это время наблюдаются контактные взаимодействия между половыми клетками. Третья фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения сперматозоида в яйцо и завершается объединением ядер мужской и женской половых клеток. Эта фаза характеризует взаимодействие внутри яйца.

Дистантные взаимодействия между половыми клетками

Дистантные взаимодействия обеспечиваются рядом неспецифических факторов, среди которых особое место принадлежит химическим веществам, которые вырабатываются половыми клетками. Известно, что половые клетки выделяют гамоны или гормоны гамет. Гамоны, которые вырабатываются яйцеклетками, называют гиногамонами, а спрематозоидами - андрогамонами. Женские половые клетки выделяют две группы гамонов: гиногамоны I и гиногамоны II, оказывающие влияние на физиологию мужских половых клеток. Сперматозоиды вырабатывают андрогамоны I и II.

Некоторые из этих химических веществ направлены на повышение вероятности встречи сперматозоида с яйцеклеткой. Известно, что движение сперматозоида к яйцу осуществляется через посредство хемотаксиса - движение сперматозоидов по градиенту концентрации некоторых химических веществ, выделяемых яйцеклеткой. Хемотаксис достоверно показан для многих групп животных, особенно беспозвоночных: моллюсков, иглокожих и полухордовых. Хемотактические факторы выделены из яйцеклеток морских ежей: у одних видов - это пептид, состоящий из десяти аминокислот, и назван сперактом, у других видов - пептид состоит из четырнадцати аминокислот и, получил название резакт. При добавлении экстрактов этих веществ в морскую воду, сперматозоиды соответствующего вида начинают двигаться вверх по градиенту их концентрации.

В движении сперматозоидов млекопитающих по верхним отделам яйцевода существенное значение имеет явление реотаксиса - способность двигаться против встречного течения жидкости яйцевода.

После того, как сперматозоид пройдет сквозь защитные оболочки яйца и вступит в контакт с его плазматической мембраной, начинаются контактные взаимодействия между половыми клетками, которые приведут к проникновению сперматозоида в цитоплазму яйца.

Контактные взаимодействия между половыми клетками

Контакт сперматозоида с мембраной яйцеклетки приводит к активации половых клеток. Реакция активации связана со сложными морфологическими, биохимическими и физико-химическими изменениями в половых клетках. Активация мужской половой клетки, в первую очередь связана с акросомной реакцией, а женской - с кортикальной реакцией.

Акросомная реакция характеризуется быстрыми изменениями в акросомном аппарате головки сперматозоида, сопровождающимися высвобождением заключенных в ней спермолизинов и выбрасыванием акросомной нити в сторону поверхности яйца.

Рассмотрим общую схему акросомной реакции у представителей разных групп морских беспозвоночных - иглокожих, кольчатых червей, двустворчатых моллюсков, кишечно-дышащих и др.

На вершине головки сперматозоида, плазматическая мембрана и, прилежащая к ней часть мембраны акросомного пузырька, растворяются (лизируются). Свободные края обеих мембран сливаются между собой в единую мембрану. Из обнажившейся акросомы выходят спермолизины в окружающую среду и приводят к растворению яйцевых оболочек в месте контакта со сперматозоидом. После этого внутренняя мембрана акросмного аппарата выпячивается наружу и образует вырост в виде трубочки (акросомная нить). Акросомная нить удлиняется, проходит через разрыхленную область дополнительных яйцевых оболочек и вступает в контакт, с плазматической мембраной яйцеклетки. В области контакта акросомной нити с поверхностью яйца плазматические мембраны сливаются и содержимое акросомной трубочки (нити) соединяется с цитоплазмой яйцеклетки. В результате слияния мембран образуется цитоплазматический мостик. Чуть позже по цитоплазматическому мостику в цитоплазму яйца перейдут ядро и центриоль сперматозоида. Акросомная реакция завершается встраиванием мембраны сперматозоида в мембрану яйцеклетки. С этого момента сперматозоид и яйцеклетка являются уже единой клеткой (Рис.7, 8, 9.).

Рис.7. Акросомная реакция сперматозоида: А - В - слияние наружной мембраны акросомы и мембранысперматозоида. Излияние содержимого акросомного пузырька; 1 - мембрана акросомы; 2 - мембрана сперматозоида; 3 - глобулярный актин; 4 - ферменты акросомы; Г - Д - полимеризация актина и образование акросомного выроста; 5 - биндин; 6 - вырост акросомы; 7 - актиновые микрофиломенты; 8 - ядро сперматозоида. (по Голиченкову)

При общем сходстве акросомной реакции, у этих животных между ними имеются и определенные различия. Так, у иглокожих в отличие у червей и моллюсков в акросомном аппарате не содержатся литические ферменты. У большинства изученных животных образуется одна акросомная нить, а у некоторых червей - несколько таких нитей.

Рис.8. Последовательность акросомной реакции у морского ежа. (по Голиченкову)

При оплодотворении у позвоночных животных также происходит акросомная реакция. У низших позвоночных (миноги, и осетровые рыбы), она во многом сходна с акрсомной реакцией спермиев беспозвоночных животных.

Рис.9. Схема процессов, происходящих при взаимодействии мембран яйцеклетки и сперматозоида в ходе оплодотворения (по Гилберт).

У акуловых рыб, рептилий и птиц, яйца которых одеты плотными оболочками, соединение гамет происходит раньше, чем эти оболочки сформируются. У этих животных акросома продолжает выполнять свою первоначальную роль и, хорошо развита.

Акросомная реакция у млекопитающих отличается от такой реакции у ьеспозвоночных и низших позвоночных. В спермии млекопитающих акросомная реакция протекает без образования акросомного выроста, Приблизившись к поверхности яйца, спермий сливается с его плазматической мембраной боковой поверхностью головки.

У насекомых и высших рыб соединение половых клеток происходит после того, как полностью образуются плотные дополнительные яйцевые оболочки. В этих случаях сперматозоид проникает в яйцо через микропиллярные каналы и соединение гамет происходит без участия акросомы.

Активация яйца. Кортикальная реакция. После того, как мужская половая клетка прикрепится к поверхности яйца и ее акросомная нить вступит в контакт с поверхностью ооплазмы, происходит активация яйцеклетки. Активация яйца связана со сложными изменениями самых разных сторон его деятельности. Наиболее ярким внешним проявлением активации являются изменения поверхностного слоя ооплазмы, получившие название кортикальной реакции (Рис. 10).

Рис.10. Кортикальная реакция в яйце морского ежа А-приближение спермия к яйцу; Б-Г-последовательные стадии кортикальной реакции; показаны волна выделения содержимого кортикальных гранул, распространяющаяся от места проникновения спермия, отделение оболочки и образование перивителлинового пространства, формирование гиалтнового слоя; гс-гиалиновый слой; жо-желточная о болочка кг-кортикальная гранула; оо-оболочка оплодотворения пм-плазматическая мембрана; пп-перивителлиновое пространство, заполненное перивителлиновой жидкостью (по Гинзбург).

Рассмотрим последовательные стадии кортикальной реакции на примере наиболее полно, изученных яйцеклеток морского ежа. Кортикальная реакция начинается с того, что мембрана, ограничивающая каждую кортикальную гранулу, слипается с плазматической мембраной яйца. В этом месте гранулы открываются, и их содержимое изливается в желточную оболочку. Процесс секреции содержимого кортикальных гранул начинается от места прикрепления сперматозоида и волнообразно распространяется во все стороны до тех пор, пока не охватит всю поверхность яйца. Часть выделенного содержимого кортикальных гранул оводняется и растворяется, образуя перивителлиновую жидкость, которая оттесняет желточную оболочку от плазмолеммы яйца, приводя к увеличению объема перивителлинового пространства. Другая часть содержимого кортикальных гранул сливается с желточной оболочкой, которая при этом утолщается и преобразуется в оболочку оплодотворения. Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращаются в плотный слой, называемый гиалиновым слоем, расположенным над плазматической мембраной. После того, как сформируется оболочка оплодотворения, другие сперматозоиды лишаются возможности проникнуть в ооплазму яйца.

В последние годы был изучен химический состав содержимого кортикальных гранул. Показано, что содержимое кортикальных гранул содержит следующие вещества: а) протеолитический фермент (актеллиновая деламиназа), разрывающий связи между клеточной оболочкой и плазматической мембраной яйца; б) протеолетический фермент (сперм-рецепторная гидролаза), который освобождает осевшую на желточной оболочке сперму; в) гликопротеид, втягивающий воду в пространство между желточной оболочкой и плазматической мембраной, вызывая их расслоение; г) фактор, способствующий образованию оболочки оплодотворения; д) структурный белок гиалин, участвующий в образовании гиалинового слоя.

Каково биологическое значение кортикальной реакции?

Во-первых, кортикальная реакция является тем механизмом, который защищает яйцо от проникновения сверхчисленных сперматозоидов.

Во-вторых, образующаяся в результате кортикальной реакции перивителлиновая жидкость, служит специфической средой, в которой протекает развитие зародыша.

При активации яйца наблюдаются и другие изменения самых разных сторон его деятельности.

Во-первых, снижается тормоз, который блокировал мейоз и, ядерные преобразования продолжаются с той самой стадии, на которой они остановились к моменту выхода яйца из яичника.

Во-вторых, наблюдается серия биохимических изменений, сопровождаемых усилением углеводного обмена, повышением синтеза липидов и белков.

В-третьих, резко возрастает проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия и калия.

События, происходящие в яйце после проникновения сперматозоида

После того, как плазматическая мембрана акросомной нити спермия сливается с плазматической мембраной яйца, спермий утрачивает свою подвижность и его вовлечение внутрь яйца происходит благодаря действию сил, исходящих из активированного яйца. Обычно сперматозоид втягивается в ооплазму вместе с хвостом, но иногда хвостовой отдел отбрасывается. Однако и в тех случаях, когда жгутик проникает в яйцо, он отбрасывается и рассасывается.

Высоко-конденсированное ядро сперматозоида начинает набухать, хроматин разрыхляется и ядро превращается в своеобразную структуру, называемым мужским пронуклеусом.

Аналогичные изменения происходят и в ядре яйцеклетки, в результате чего образуется женский пронуклеус. В период формирования пронуклеусов, вдоль хромосом происходит репликация ДНК. В дальнейшем пронуклеусы начинают перемещаться к центру яйцеклетки. Ядерные оболочки, окружающие каждого из пронуклеусов разрушаются, пронуклеусы сближаются и происходит кариогамия. Кариогамия - это последняя стадия оплодотворения. При объединении пронуклеусов образуется ядро с диплоидным набором хромосом. Затем хромосомы занимают экваториальное положение, и наступает первое деление зиготы.

Ооплазматическая сегрегация. После проникновения сперматозоида начинаются интенсивные перемещения цитоплазмы яйцеклетки (ооплазмы). При этом происходит расслоение, отмешивание различных составных частей ооплазмы, что обозначается как ооплазматическая сегрегация. В ходе этого процесса намечаются основные элементы пространственной организации зародыша. Поэтому данный этап развития называют также проморфогенезом: имеется в виду, что в это время как бы расставляются вехи для будущих морфогенетических процессов.

Моно- и полиспермия

Проникновение в яйцеклетку одного сперматозоида, получило название, физиологической моноспермии. Моноспермия присуща всем группам животных с наружным осеменением и многим животным с внутренним осеменением (тем, которые подобно, млекопитающим имеют яйцеклетки небольшого размера).

У других животных, например, у некоторых членистоногих (насекомые), моллюсков (класс брюхоногих), хордовых (акулообразные рыбы, хвостатые амфибии, рептилии и птицы) в яйцеклетку проникает большое количество сперматозоидов. Такое явление получило название физиологической полиспермии. Однако и в этом случае с ядром яйцеклетки соединяется только ядро одного сперматозоида, тогда как остальные разрушаются (рис.11).

Рис. 11. Полиспермия у тритона. А-проникновение спермиев в яйцо на стадии метафазы II деления созревания; Б-синхронные изменения семенных ядер, образование семенных звезд; В-женское ядро соединяется с одним из семенных ядер; Г - Е-синкарион вступает в митоз, сверхчисленные семенные ядра оттесняются в вегетативное полушарие и дегенерируют. Цифры над изображением яиц - время после проникновения спермиев при температуре 23 о (по Гинзбург).

При физиологической моноспермии имеются особые механизмы защиты яйца от полиспермии. Первый механизм связан с изменением мембранного потенциала. Установлено, что в яйцеклетке лягушки, через несколько секунд, после контакта со сперматозоидом заряд мембраны изменяется от -28 до 8 мв и остается положительным в течение 20 мин. Такие же изменения мембранного потенциала были обнаружены в яйцеклетках морского ежа. Оказалось, что положительный заряд мембраны препятствует полиспермии. Другой широко распространенный механизм защиты яйца от проникновения сверхчисленных сперматозоидов связан с образованием оболочки оплодотворения и перивителлиновой жидкости.

Оплодотворение, исходный момент возникновения новой генетической индивидуальности, представляет собой процесс соединения женской и мужской гамет.

В результате оплодотворения возникает одноклеточный зародыш с диплоидным набором хромосом и активируется цепь событий, лежащих в основе развития организма.

Биологическое значение оплодотворения огромно: будучи предпосылкой развития новой индивидуальности, оно вместе с тем является условием продолжения жизни и эволюции вида.

Следует подчеркнуть, что оплодотворение представляет собой не одномоментный акт, но именно процесс, занимающий более или менее продолжительный отрезок времени. Это многоступенчатый процесс, в котором различаются следующие этапы: привлечение сперматозоида яйцом, связывание гамет и, наконец, слияние мужских и женских половых клеток. В научной литературе события, связанные со сближением гамет иногда называют осеменением различая наружное и внутреннее осеменение, в зависимости от того, выводятся мужские половые клетки в окружающую среду или в половые органы женской особи. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в водной среде. Внутреннее осеменение присуще главным образом наземным животным, хотя оно достаточно часто встречается и у обитателей водной среды. Осеменение может быть свободным при котором все области ооцита доступны спермиям, но может быть и ограниченным, когда на поверхности яйцеклетки имеется плотная оболочка с микропиле. При внутреннем осеменении у ряда животных мужские гаметы передаются самкам в виде сперматофоров , особых капсул, содержащих сперматозоиды. Сперматофоры сначала выводятся в окружающую среду, а затем тем или иным способом переносятся в половые пути самки.

Соединение гамет предопределяет возможность кариогамии , или слияния ядер. Благодаря кариогамии происходит объединение отцовских и материнских хромосом, ведущее к образованию генома новой особи. В результате слияния гамет возникает диплоидная зигота, восстанавливается способность к репликации ДНК и начинается подготовка к делениям дробления. Механизмы активации яйца к развитию относительно автономны. Их включение может быть осуществлено и помимо оплодотворения, что происходит, например, при естественном или искусственном девственном развитии, или партеногенезе .

Интерес к проблеме оплодотворения выходит далеко за рамки собственно эмбриологии. Слияние гамет - плодотворно используемая модель для изучения тонких молекулярных и клеточных механизмов специфического взаимодействия клеточных мембран; для изучения молекулярных основ активации метаболизма и пролиферации соматических клеток. Общебиологический интерес представляет и то, что оплодотворение являет собой яркий и, может быть, уникальный пример полного обращения клеточной дифференциации. Действительно, высокоспециализированные половые клетки не способны к самовоспроизведению. Они гаплоидны и не могут делиться. Однако после слияния они превращаются в тотипотентную клетку, которая служит источником формирования всех клеточных типов, присущих данному организму.

История открытия оплодотворения теряется в глубине веков. Во всяком случае, в XVIII столетии итальянский естествоиспытатель аббат Лаццаро Спалланцани (1729-1799) экспериментально доказал, что оплодотворение зависит от наличия спермы, и впервые осуществил искусственное оплодотворение яиц лягушки, смешивая их со спермой, полученной из семенников. Тем не менее смысл происходящих при этом событий оставался неясным практически до последней четверти XIX века, когда Оскар Гертвиг (1849-1922) в конце 1870-х годов, изучая оплодотворение у морских ежей, пришел к заключению, что сущность этого процесса состоит в слиянии ядер половых клеток. Вместе с работами бельгийца Эдуарда ван Бенедена (1883, аскарида), немецкого ученого Теодора Бовери (1887, аскарида), швейцарского зоолога Германа Фоля (1887, морская звезда) исследования О. Гертвига заложили основу современных представлений об оплодотворении. Следует подчеркнуть, что именно эти работы послужили веским основанием для предположения о том, что ядро является носителем наследственных свойств. Именно Т. Бовери (1862-1915) в серии блестящих цитологических исследований обосновал в конце 1880-х годов теорию индивидуальности хромосом и создал основу цитогенетики.

Вскоре после выяснения сущности оплодотворения исследователи сосредоточили внимание на механизмах, лежащих в основе этого процесса. Эта область исследований сохраняет актуальность и в наше время. Пальма первенства в построении теории оплодотворения принадлежит американскому исследователю Франку Лилли (1862-1915). Изучая свойства «яичной воды», т. е. морской воды, в которой некоторое время находились неоплодотворенные яйца морского ежа Arbacia или полихеты Nereis, Лилли обнаружил, что из яиц выделяется вещество, которое обладает способностью склеивать спермин в комки. Наблюдаемая агглютинация оказалась видоспецифичной, и Лилли назвал фактор агглютинации, выделяемый неоплодотворенным яйцом, веществом оплодотворения, или фертилизином (от англ. fertilization - оплодотворение). Суть выдвинутой Лилли теории оплодотворения состоит в признании того, что в периферической области яйца находится фертилизин, который имеет сродство к поверхностным рецепторам спермия (антифертилизин спермия). Благодаря этому сродству фертилизин связывает, согласно Лилли, спермии. Однако, чтобы претендовать на универсальность и объяснить не только механизм соединения гамет, но и причины агглютинации спермиев, возможность предотвращения полиспермии, высокую специфичность процесса оплодотворения и т д., теория фертилизина нуждалась в многочисленных допущениях, под гнетом которых она в конце концов и угасла.

Уже в ходе ранних исследований оплодотворения возникло представление о гамонах - веществах, которые обеспечивают активацию или блокирование отдельных этапов оплодотворения. В соответствии с их происхождением различали гиногамоны, выделяемые яйцеклетками, и андрогамоны, вырабатываемые мужскими половыми клетками. Так, полагали, что гиногамон 1, диффундируя из яйца, активирует движение сперматозоида, преодолевая действие андрогамона 1, который ингибирует движение сперматозоида. Гиногамон 2 - синоним фертилизина, а андрогамон 2 - антифертилизина спермия.

В пятидесятые годы XX столетия идея о взаимодействии фертилизина с антифертилизином трансформировалась в гипотезу специфического фагоцитоза. Согласно этой концепции, наличие на поверхности яйца и спермия взаимодействующих молекул обеспечивает комплементарную реакцию по принципу застежки «молнии», благодаря которой спермий оказывается поглощенным яйцом.

Несмотря на известную умозрительность, эти и многие другие подобные гипотезы о механизмах взаимодействия сперматозоидов и яиц сыграли свою положительную роль, обнаружив, во-первых, существование целого семейства специфических молекул на поверхности взаимодействующих гамет и, во-вторых, положив начало планомерным исследованиям природы этих молекул.

Вторая половина прошлого столетия - период расцвета ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований, которые выявили большое разнообразие конкретных форм клеточного взаимодействия при оплодотворении. Стало ясно, что универсальная теория оплодотворения, если и может существовать, то только как свод некоторых самых общих принципов организации этого процесса.

Конкретные механизмы оплодотворения зависят от множества факторов. Достаточно сказать о своеобразии оплодотворения у животных с наружным и внутренним осеменением. Очевидно, что определенные различия процесса оплодотворения обусловлены и тем, что у разных животных проникновение спермия в яйцо происходит на разных этапах оогенеза. У многих аннелид, моллюсков, нематод и ракообразных сперматозоид проникает в ооциты первого порядка на стадии профазы. У других кольчатых червей, моллюсков и у насекомых - на стадии метафазы первичного ооцита. Для многих позвоночных характерно осеменение на стадии метафазы вторичного ооцита. У некоторых кишечнополостных и у морских ежей оплодотворение происходит на стадии зрелого яйца уже после завершения делений созревания и выделения направительных, или редукционных телец. Наконец, нельзя не вспомнить и разнообразие типов сперматозоидов, среди которых имеются жгутиковые формы и спермин без жгутиков (например, амебоидные спермин нематод), с акросомой и без нее, имеющие акросомную нить и лишенные ее. Естественно, что в каждом таком случае конкретные механизмы, обеспечивающие тонкое взаимодействие между половыми клетками, различаются.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Оплодотворение – это сложный механизм последовательных процессов, только при строгом соблюдении условий которого можно получить желанную беременность. Так, женщина должна иметь созревшую яйцеклетку, проходимые маточные трубы, достаточную толщину слизистой оболочки матки, которая должна быть готова к прикреплению оплодотворенной яйцеклетки. После имплантации женский организм должен обеспечить гормональную поддержку беременности.

У мужчины должно быть достаточное количество морфологически нормальных подвижных зрелых сперматозоидов, способных через шейку матки проникнуть в полость матки, маточную трубу и оплодотворить яйцеклетку.

У женщин половые клетки называются яйцеклетки, а у мужчин - сперматозоиды.

Яйцеклетка напоминает обычную клетку, имеет округлую форму, включает ядро, имеющем в своем составе ДНК (материнский генетический материал), цитоплазму и оболочку. Клетка окружена так называемым «лучистым венцом», состоящим из защитных клеток.

Сперматозоид имеет принципиально иное строение. Это обусловлено выполняемой им функцией: ему необходимо преодолеть расстояние от шейки матки до яичникового отдела маточной трубы. Сперматозоид имеет головку (в которой содержится ДНК: отцовский генетический материал), шейку и хвостик. На головке у сперматозоида имеется специальная структура – акросома, содержащая ферменты, способствующие проникновению сперматозоида в яйцеклетку.

Принципиальное отличие женского и мужского организмов заключается в том, что запас яйцеклеток в женском организме строго ограничен и закладывается во время внутриутробного развития девочки. Когда врожденный запас фолликулов истощается, женщина утрачивает репродуктивную функцию (менопауза). В мужском организме процесс образования сперматозоидов не зависит от возраста и носит постоянный характер.

Физиологический процесс оплодотворения

Процесс оплодотворения полностью зависит от гормональной регуляции, психоэмоционального состояния женского организма, факторов окружающей среды и др. Менструальный цикл условно начинается с первого дня менструации, когда происходит «обнуление» гормонального фона. Именно тогда начинается рост когорты фолликулов, из которых к 5-7 дню менструального цикла происходит отбор одного фолликула. По достижении фолликулом размеров 18-25 мм (обычно на 12-14 день менструального цикла) происходит овуляция.

В результате происходит выход яйцеклетки в брюшную полость, откуда при помощи фимбрий (особых выростов маточной трубы) попадает в яичниковый отдел маточной трубы, где происходит ее встреча со сперматозоидами, которые, в свою очередь, после эякуляции проделали долгий путь в течении нескольких часов по женским половым путям. В результате этой встречи, при наличии благоприятных условий среды, происходит оплодотворение.

В дальнейшем, уже делящийся эмбрион (зигота - содержащий материнский и отцовский генетический материал) совершает путь по маточным трубам к матке за счет перистальтических сокращений стенок маточных труб, движения ворсинок и капиллярного тока жидкости. В дальнейшем, попадая в полость матки, эмбрион прикрепляется к одной и стенок матки, происходит имплантация и дальнейшее развитие эмбриона.

Условия, необходимые для успешного процесса оплодотворения:

созревание фолликула в яичнике, готовая к оплодотворению яйцеклетка;

овуляция, достаточная функция желтого тела;

нормальная концентрация качественных активных сперматозоидов;

проникновение сперматозоидов в маточные трубы, их продвижение по женским половым путям, способность к оплодотворению;